不專業分類學 5— 樓梯草（Elatostema）

11 min readApr 24, 2020

樓梯草們分佈在亞洲、非洲、澳洲與大洋洲，是森林底層的常客，卻也常是我們在森林中尋寶時眼中的雜草。筆者開始學辨認植物過了四年，也很少去留心到這些已經多到不值一瞥的植物。直到前幾天拍到幾種蕁麻科植物，才來認真認識這些植物，發現真的是很難認呢……

不似前述幾個分類群有二分式的特殊構造特徵（例如莢蒾的花外蜜腺、金絲桃的腺點或是堇菜的花瓣形態），樓梯草屬的辨認特徵很一般，真要說的話，你必須留意它們的莖橫切面、莖 / 葉被毛狀態與葉片鋸齒形態。筆者在底下列出根據自然攝影中心的照片、台灣植物資訊整合查詢系統、維管束植物簡誌、福星花園的特徵描述以及網路標本資料，來嘗試歸納不同物種的特徵（盡量不用到花）。

並且由於赤車使者屬（Pellionia）的植物與樓梯草屬非常相近，甚至在 2019 年的研究將之併入廣義的樓梯草屬，因此稍後也會加入赤車使者與樓梯草的差別小觀察。

一、樓梯草基本資料：

樓梯草屬為蕁麻科（Urticaceae）植物，分佈於亞洲、非洲、澳洲與大洋洲，在全球總計超過 500 個種。特別的是，樓梯草屬的植物並沒有分佈到南美洲，學者也推測該屬的演化遷徙歷史應該頗為複雜，跟許多演化歷史事件都有關係，它們的演化歷史值得我們好好研究。

根據台大生科系胡哲明教授的博士班研究生論文「樓梯草屬植物系統分類、生物地理與無融合生殖之研究」，台灣的樓梯草屬植物共有 15 種與 1 雜交種，維管束植物簡誌描述樓梯草屬的植物為：

「葉互生，具或不具退化葉；每莖節具二枚托葉，托葉對生；葉身歪形，較窄的一邊靠近莖，紙質或膜質，稀為近革質至革質，兩面大都具有線形或短棒狀鐘乳體，葉脈三出、基上三出或羽狀脈。花序多為淺盤狀頭狀花序。」

以下為樓梯草屬的植物列表：

銳齒樓梯草（E. acuteserratum）
食用樓梯草（E. edule）
台灣樓梯草（E. cyrtandrifolium）
糙梗樓梯草（E. hirtellipedunculatum）
白背樓梯草（E. hypoglaucum）
冷清草（E. lineolatum var. majus）
微頭花樓梯草（E. microcephalanthum）
多溝樓梯草（E. oblongifolium）
絨莖樓梯草（Elatostema parvum）
巒大冷清草（E. platyphyllum）
溪澗樓梯草（E. rivulare）
微粗毛樓梯草（E. strigillosum）
近革葉樓梯草（E. subcoriaceum）
裂葉樓梯草（E. trilobulatum）
柔毛樓梯草（E. villosum）
Elatostema × hybrida（是冷清草和巒大冷清草的自然雜交種）

以下為赤車使者屬的植物列表：

赤車使者（Pellionia radicans）
糙葉赤車使者（Pellionia scabra）

二、樓梯草屬辨認特徵：

樓梯草屬最顯眼的特徵，莫過於它極度不對稱且凹凸不平的葉片，並且葉片常有鋸齒。通常葉片靠近莖基部的那一側（basiscopic，暫時稱近基側）肥大，靠近莖頂的那一側（acroscopic，暫時稱近頂側）則窄瘦，甚至連中肋都朝向莖頂方向彎曲，在靠近根部的半側形成彎月的形狀。常常，你還會看到葉基的地方還有像是毛球的東西，那是樓梯草屬特別緊密的花序。（寫了這麼多，看照片就知道了）

與樓梯草屬容以搞混的是赤車使者屬的成員，它們同樣是不對稱、不平整葉片，但比起樓梯草屬的植物，它們：

葉片凹凸程度沒有樓梯草誇張，只是有稍微起伏。
側脈線條比較筆直，要彎折時有較明顯的夾角，並且會與下一對側脈連接，有種六塊肌的線條感；樓梯草屬的側脈線條比較圓滑，並且比較不會與下一對側脈直接連接。
（氣質辨認法）鋸齒比較圓；樓梯草屬的鋸齒則有稜有角一點。

p.s. 冷水麻跟樓梯草的葉序，前者為對生，後者為互生。

三、樓梯草屬內的好認物種：

不同時前幾篇文章直接寫出可以觀察的特徵，本篇則以類似檢索表的概念來依序分類各個不同的物種，先從特別構造特徵排除簡單容易辨認的物種，再慢慢處理很複雜相似的一群植物。

有小型退化葉：絨莖
這個特徵算是樓梯草屬裡最明顯的了，在正常的葉片對面，你會看到一片非常小的葉子，只有絨莖樓梯草具有此特徵。不到小指頭長度的葉子，又有退化的超小托葉，看起來十分可愛！

耳狀葉基：巒大、食用、裂葉
在葉片靠近莖基部的一側，葉基會非常明顯延伸呈現耳狀，並且看似覆蓋在莖上，具有此特徵的有巒大樓梯草、食用樓梯草以及裂葉樓梯草。
裂葉樓梯草的葉子頂多一個指節大，又只有葉緣前 1/3 有鋸齒，兩側鋸齒大約才 4 對上下，後兩者卻是樓梯草屬葉片最大的兩種植物，很容易與其他兩者大型葉片區分。最後的鑑別特徵就落在葉先端的尾尖了，巒大冷清草的尾尖仍然具有多對鋸齒，食用樓梯草則頂多 1～2 對而已。
並且三者分布範圍也不同，裂葉樓梯草分佈於中高海拔，是很容易被忽略，但其實數量不少的物種；巒大冷清草分佈於中低海拔，食用樓梯草更是只出現在蘭嶼、綠島。

葉基有個明顯耳垂的樓梯草，左為巒大冷清草，中為食用樓梯草，右為裂葉樓梯草（中圖為張智翔攝）

莖具有多溝：白背、多溝
樓梯草屬的植物莖橫切面共有 4 種類型，同樣可以作為辨別依據，分別是：圓形、四方形、圓形具一溝、多溝。但有時候前兩種類型的莖橫切面或多或少也會有具溝的形態，且圓形與第一類四方形是連續形的特徵差異，因此不大能夠使用莖橫切面做很武斷的分類，唯獨白背樓梯草極明顯屬於有稜角的第二類四方形，以及多溝樓梯草明顯具多個有稜角的溝，這兩者可以直接以莖橫切面辨認物種。
至於分佈地點，雖然多溝樓梯草在簡誌中僅提及分佈在拉拉山一帶，但其實其他地方也有，不過仍算不常見的物種。

四、其他樓梯草的辨認特徵：

接下來就是進入最一般的葉片形態辨認了，此部分的特徵不如上一章節具有二分性，而是具有連續的變異，因此在辨認上需要多多比較多個特徵來組合出正確答案。

葉片大的物種們：近革葉、糙梗、銳齒、溪澗、冷清草、台灣、雜交種
剩下的 9 種樓梯草中，依照葉片大小有明顯兩群，微頭花、柔毛、微粗毛的葉片不會超過 6 公分（比成人的食指短），因此若看到超過食指長度的葉片一定是其它 7 種。

(1) 莖具毛：溪澗、糙梗、冷清草、雜交種
糙梗樓梯草、溪澗樓梯草的莖大多數近光滑，但依據簡誌描述，它們在幼時仍會被毛，因此放到這裡一起討論。

先要觀察的是「葉緣鋸齒的分佈」 ，除了溪澗樓梯草的近基側幾乎全部葉緣都有鋸齒，約莫 20 對（反正就是很多對），其它 3 種兩側葉緣的鋸齒大多只分佈在葉緣前端 1/2 ，對數也不會這麼多。另外，溪澗樓梯草葉片凹凸不平程度大也可以作為輔助辨認特徵。

接著則是 「葉片的被毛狀態」，除了糙梗樓梯草外，其它 2 種的葉子具有很多很密的毛，用手觸碰便可明顯感覺到，糙梗樓梯草的葉子則幾乎沒有毛。另外，糙梗樓梯草的莖具有一條明顯的溝亦可幫助分辨。
最後，便可利用 「鋸齒對數」 區分最後 2 種，冷清草的鋸齒約在 4～6 對，雜交種則會超過 10 對。

(2) 莖近光滑至無毛：近革葉、糙梗、溪澗、鋭齒、台灣
首先，我們仍然可以使用「葉緣鋸齒的分佈」來區分溪澗樓梯草，除它以外的樓梯草鋸齒只會到葉緣前 2/3 的位置，而且鋸齒對數皆不會到 20 對。
接著可以觀察「莖是否具溝」，剩下的 4 種樓梯草中僅糙梗樓梯草的莖具有一條明顯的溝，可以與其他三者做區分。

而「托葉是否宿存」可以用來區分剩下的 3 種，剩下的樓梯草僅鋭齒樓梯草的托葉宿存，常可以在莖上看到很明顯的托葉，台灣樓梯草為早落性，近革葉樓梯草則在比對標本照片後認為也是早落性。

最後兩者在外型上根本一模一樣，雖然維管束植物簡誌檢索表認為近革葉樓梯草的葉頂側鋸齒只分佈在葉緣前半部，但比較照片與標本後，卻發現與台灣樓梯草重疊性頗高。最後的辨認要落在「葉片厚度」，依簡誌描述台灣樓梯草的葉為膜質至紙質，近革葉樓梯草則稍厚一些，為紙質至亞革質。

台灣樓梯草，是排除特徵明顯的樓梯草之外，唯一近無毛又分佈全島低海拔的樓梯草，還可以發現先端沒有冷清草鈍的鋸齒（其它不是在中海拔，就是侷限在台灣東南部）。值得注意的是，它的花苞片有很明顯的突起（就是你看到的鬚鬚）

葉片小的物種們：微頭花、柔毛樓梯草、微粗毛
剩下的 3 種小葉子樓梯草身形比其它大葉子樓梯草嬌小多了，最長都不超過食指指尖，小到幾乎沒有尾尖，葉形也偏向於倒卵形，當中的微粗毛樓梯草又小了一號，但它們也是不大好認的一群。另帶一題，上一段落的絨莖樓梯草、白背樓梯草、裂葉樓梯草也屬於小葉一家。

首先，我們仍可以用「葉緣鋸齒的分佈」來區分微粗毛樓梯草，它的鋸齒在葉基側只出現於葉緣前 1/3 處，最多只到上半部葉緣，在葉頂側只會出現在葉緣前 1/3 處；其它兩種的葉基側部分鋸齒則會向下延伸至葉緣前 1/2~2/3 處，柔毛樓梯草甚至有時幾乎葉基側全葉緣都是鋸齒。

最後則是「鋸齒形狀」，微頭花樓梯草的鋸齒相形之下圓胖了些，而柔毛樓梯草與微粗毛樓梯草則在鋸齒先端有短突尖，讓它看起來比較刺，比較窄瘦。

對完上述兩個特徵，應該就能區分出三者了，如果還要再多一項特徵，也可以觀察莖上的「被毛狀態」，柔毛樓梯草與微粗毛樓梯草莖上密被毛，微頭花樓梯草莖上雖然也有毛，卻顯得稀疏不少。