植物會根據環境的不同，發展出不同型態特徵的葉片，甚至內部的化學組成都會不一樣，每一項特徵都可能可以反映植物在特定環境下採取的不同策略，這些為了適應環境而發展出來的特徵，就稱為功能形質（Functional trait）。以下內容整理了操作手冊中提及的 17 種可以測量或紀錄的葉片功能形質。
恩……很硬。
內容參考：
New handbook for standardise measurement of plant functional traits worldwide
- 葉面積（LA，Leaf Area）
LA，是單面葉片的面積，單位通常是mm²。許多環境因子諸如炎熱、寒冷、高光量、低養分都傾向於篩選出小片葉子。面對環境壓力所採取的不同策略，甚至是物種演化的路徑都與 LA 相關。
- 比葉面積（SLA，Specific Leaf Area）：
SLA，是單面葉片的面積除以葉乾重，意即「植物能夠用一公克的重量，去打造多大面積的樹葉」，SLA 越大，代表葉片越厚。另外有三個不同的參數 LMA（leaf mass per area）、 SLM（specific leaf mass）和 SLW（ specific leaf weight ）是 SLA 的倒數，意即「植物要製造一小片的葉子，需要用掉多少重量的原料」。一般來說，在資源較為豐富的地區，SLA 會比較高。
有研究發現，SLA 與相對生長速度（Related growth rate，RGR，植物在單位時間內長大了幾倍）呈現正相關，因此常常會被用來進行生長分析，來看樹木生長的速度。
除了與 RGR 有正相關外，SLA 常與「葉片內部氮濃度（LNC，Leaf Nitrogen Concentration）」以及「光合作用速率（特定指的是 mass-based light-saturated photosynthetic rate，就是在光飽和點的情況下，單位重量的葉片能夠行光合作用的速率）」呈正相關，與「葉片壽命和植物利用碳所製造出二次代謝物的量」呈負相關。
在量測 SLA 時，應要連帶量測 LDMC 與 Lth，才能夠有更全面的觀察與討論。SLA 同時也會受到乾物質含量（LDMC，Leaf dry-matter content，見下點說明）與葉片厚度（Lth）不同程度的影響，在寒冷地區的草本植物，SLA 較低的原因大部分貢獻自較高的乾物質含量（LDMC，Leaf dry-matter content），若該生態系的多年生木本植物佔多數，則兩者間對 SLA 的影響則差不多；對於低光亮的遮蔭環境，植物常有高 SLA ，低 Lth的現象（植物需要製造更大面積的樹葉來獲取陽光）；而在營養缺乏的地方，SLA 較低的影響原因則大部分是 LDMC 高（植物需要演化出硬葉以讓葉片能夠使用久一些）。
- 乾物質含量（LDMC，Leaf dry-matter content）
LDMC，是單位面積的葉片乾重除以單位面積的葉片濕重，意即「單位重量的葉片中有多少比例是葉片的真實重量，而非水分」，單位為 mg/g。
LDMC 符合以下的公式：LDMC = 1/(𝜌F * SLA * Lth)，其中𝜌F 代表葉片的平均密度，因此處理片狀的葉子時（排除針狀或是刺狀的葉片），只要知道 SLA、Lth、LDMC，就能夠推算出葉片的密度；若假定葉片密度約為 1，則 LDMC = 1/(SLA * Lth)，可說 LDMC 根本是 SLA 與 Lth 所構成的函數！
LDMC 常常與葉片壽命呈正相關，與 RGR 呈現負相關，但是相關性不比 SLA 來得大。且由於 LDMC 代表的是植物在葉片上投資的物質多寡，投資得越多（LDMC 越大），質地自然會比較硬，更能夠抵抗外界的物理傷害，落葉後分解速率也會隨之降低。另有研究認為 LDMC 與葉片可燃性也有關聯，而也有許多（不是所有）論文發現 LDMC 較低的植物常常會出現在擾動較多的環境，它們的生產力（productivity）也通常比較高。
由於 SLA 與 LDMC 有函數間的關係，因此如果某株個體的 SLA 很難量測的話，量測 LDMC 是解套的選擇之一。但這也只適用在大部分的環境，比如說對於多肉的葉片而言，它們的 SLA 與 LDMC 低，造成 SLA 低的原因與 LDMC 就比較無關，而跟葉片的厚度有關係。
- 葉片厚度（Lth）：
Lth，就是葉片的厚度，單位為 𝜇m 或是 mm。Lth 常常能夠反映葉子的「物理強度」，例如葉片的抗剪強度就是以 Lth 與硬度（tough）來定義的！
考量到平衡光合作用所帶來的損益，在大太陽、乾燥、貧瘠的環境下，植物的葉片厚度通常會比較高，這樣的現象在種間觀察已獲得許多證實，在個體內的應用則是陽葉通常較陰葉來得厚。（為何在貧瘠的環境下，葉片會較厚？猜測可能是因為要盡量讓葉片不容易受傷，以增長壽命吧）另外，葉片厚度有時也能與多汁程度（Succulent）有關聯。
導致葉片厚的原因是葉肉細胞（mesophyll cell）的厚度與層數，因此，Lth 與單位面積的氮含量有很高的關聯。理應來說，如此的推論應要能夠預期會得到較高單位面積的光合作用速率，但研究結果顯示 Lth 與單位面積的光合作用速率並沒有顯著關聯。可能原因有三，一為厚葉子的壽命較長，光合作用的速率就隨著葉片壽命持續遞減，二為較上層的葉綠體會遮蔽住較下層的葉綠體，最後則是厚的葉片讓 CO2 的滲透路徑變長，讓葉綠體更難取得光合作用所需的原料，這三種機制可能會與高氮含量帶來的效益抵銷。
- 葉片 or 枯葉的 pH 值：
新鮮葉片 pH 值反映出葉片內各種離子的濃度關係，以及 H+的交換能力，這些差異同時與土壤特性與物種的基因表現有很強的關聯。若葉片中有較多的陽離子（Mg、K、Ca），pH 值會稍微高一些，若葉片內有較多有機酸與富含碳的二級代謝物（例如單寧），則 pH 值較低，單寧是許多植物用以躲避被吃的化合物，因此 pH 值可以作為評估葉片對於植食動物的可口度。
由於各物種葉片 pH 值的差異在葉片老化後仍然穩定存在，因此落葉的 pH 值同樣能夠作為值得測量的形質。但除非題目已經確定與落葉分解有關係的話，用綠葉測量 pH 值還是比較適合的選擇。
- 葉片的 氮濃度 與 磷濃度（LNC/LPC，Leaf Nitrogen/Phosphorous Concentration）：
LNC/LPC，是單位重量的葉片中含有氮或磷的量，單位通常是 mg/g 或是 %。氮與磷是植物生長時不可或缺的元素，它們在植物體中的含量能夠反映出兩件事。第一個是光合作用的效率，LNC 越高，代表葉片裡的氮含量越多，意即葉片內有更多葉綠素與蛋白質能夠幫助植物行光合作用及固定能量，植物的 mass-based light-saturated photosynthetic rate 也就會跟著比較高（名詞解釋請見 SLA 說明段落），而 SLA 也會跟著 LNC 增高而增高。
第二個，LNC 與 LPC 能夠反應植物所生長的土壤養分狀態。通常 LNC 或LPC 越高，土壤中氮或磷的含量也各自會比較高，因此我們只需要參考LNC 與 LPC 的比值（N:P ratio），就能知道該植株生長的限制因子是什麼，也就是土壤中比較缺乏哪一種元素。基於上面的敘述，應該不難理解在相同的地區（site）裡，那些固氮植物的 N:P ratio 相較於一般植物通常會比較高了。
- 葉片的物理強度：
葉片物理強度反映了葉片抵抗物理傷害（風、雨、冰雹……）與生物傷害（植食行為……）的能力。植物需要花更多的碳來製造出堅硬的葉片，當然它的壽命也就會比較長，但也代表落葉之後的分解時間要變得更久。
由於外在環境的傷害方式不大一樣，並沒有一個統一的參數來代表葉片的物理強度，目前來說，最常看到用來測量的物理量有三種。
(1) Force to tear，Ft：
指的是，當葉片被沿著破裂線垂直方向的力拉扯時，能夠忍受的最大抗力，單位為N/mm。如果是研究大型動物吃草的行為，Ft 是最好的測量方式。
(2) Work to shear，Ws：
指的是，當葉片被類似剪刀般的剪力剪切時，能夠忍受的最大抗力，單位為J/mm，如果是研究動物踩踏造成的破壞或是昆蟲的咀嚼行為，Ws 是最好的測量方式。
(3) Force to punch，Fp：
指的是，當葉片經歷類似戳章般的壓力時，能夠忍受的最大抗力，單位為N/mm。
- 葉片壽命：
要延長葉片的壽命，植物勢必要花上更多的能量去製造一片葉子，它採取的生存策略便是用力製造耐用的葉子。它會影響到一棵樹行光合作用的效率，進而影響植株的生長速率；它也因為能夠持續行光合作用製造能量，進而降低呼吸時損耗的能量；也因為葉片壽命較長，它能夠儲存更久的養分在葉片中，但在落葉分解時，分解速率也相較慢。
有些不喜歡跟別人競爭的植物，會避免其它物種長滿樹葉時趕快長葉，並在其他植物生長大量葉片後落葉。
- 光飽合點下的光合作用速率（Amax，light-saturated photosynthetic rate ）：
植物並非給它越強越亮的光，就能行越快越有效率的光合作用，一旦光強度到了臨界值，植物的光合作用速率便無法再繼續增加，這個光強度的臨界值就被稱為是光飽和點。
Amax 對於植物生理來說是非常重要的指標，它不僅可以影響到幾乎植物各個層面的機能（化學反應、物理結構、壽命……），也可以影響到不同尺度的環境。
通常在量測 Amax的同時，也會量測 VPD（Vapor Pressure Deficit）。
- 黑暗情況下的呼吸作用（Rleaf，Leaf dark respiration）：
要做出能夠進行種間比較（尤其是地區間或是一年中不同時間的比較）的Rleaf是很具有挑戰性的事，原因在於Rleaf對溫度太敏感也很能夠適應。但它能夠得知植物的基礎代謝率，且如同 Amax 能夠影響到不同尺度的環境與各個層面的機能。
- 光合作用路徑（C3、C4、CAM）：
陸生植物的光合作用路徑有 C3、C4 與 CAM 三種途徑，三種不同的路徑策略會影響到光合作用速率、水分與營養利用效率的最佳溫度，以及植物對於 CO2 濃度提升會做出如何的反應。一般來說，C4 植物在溫暖、乾燥、烈日或土壤很鹹的環境下行光合作用，效率會比 C3 植物來得好，另一方面，CAM 植物是水分利用很保守的一群植物，在溫暖、乾燥的環境下通常較容易出現，有些沈水植物同樣是 CAM 植物（submerged aquatic），甚至有些植物能夠因應不同的環境，在 C3 途徑與 CAM 途徑進行切換（例如澳洲高海拔雨林中的附生蘭花）。
目前來說，有兩種較常使用的方式，一種是 C 同位素的比例，另一種則是解剖上的形態差異，在這三種光合作用路徑中 CAM 是比較容易觀察到的途徑，只要確認植物的氣孔是在晚上開啟，白天關閉，又或者可以測定日間的有機酸或pH值來得知，就能確認它屬於 CAM 植物。對於 C 穩定同位素的測定方式，雖然C同位素在種間的含量會受環境、基因組成與生物氣候學（phenological）上的因子影響，但是差異還不至於會大於 C3 與 C4 植物間的差異。另外，在分類架構上，有特定的幾個科目前都還只知道有 C3 植物，因此標定 C4 與 CAM 植物可能出現的科是一個初步判定光合作用路徑的有用方式。
- 水分使用效率（WUE，Water Use Efficiency）：
由於光合作用所需的水分與 CO2 都經由氣孔進出葉片，想要有多一點 CO2 作為原料，水分的消耗自然就會變多，因此測定光合作用速率與蒸散作用速率的比值（消耗單位數量的水，可以固定多少碳，意即水分使用效率，WUE，Water Use Efficiency），是大家很感興趣的議題。
若要測量短時間尺度的 WUE，會使用紅外線氣體分析計（infrared gas analysis），利用光譜分析測定水氣與 CO2 的含量比例，但以此方式測得的 WUE 太容易受到環境影響（例如 VPD 與光量），分析時難以將環境因子與基因因子做區分，因此植物本質上的 WUE（instantaneous intrinsic WUE）比較能夠反映植物適應環境所採取的策略，是淨光合作用速率與氣孔導度的比值，如此便能使後者 WUE 消除 VPD 對於蒸散速率的影響。
另外，若要測量長時間尺度的 WUE，測量碳穩定同位素是個很有用的方式。藉由測量葉片組織中碳穩定同位素 C13 的含量，就能夠利用算式來推算出葉片在被取樣摘採前，平均 WUE 究竟是如何。詳細測量公式推導可參考此文！
- 霜害前後的電解質濃度比：
植物細胞在經由霜害後，細胞膜可能因此破裂，進而使細胞質內的離子逸散，於此同時，只要測定霜害後的電導度，便可以知道霜害對於植物的影響。
有研究指出，在區域性的尺度下，生長在較溫暖地區的植物對霜害的敏感度比生長在較寒冷地區的植物高。
- 葉片水勢（Leaf water potential，𝛙L）：
當植物面對土壤水分不足的逆境時，可以選擇落葉、關閉氣孔（只讓水分從角質層緩慢擴散）、將根系向下延伸尋找水源或者提高細胞對於缺水狀態的容忍度。葉片水勢（𝛙L，單位為 MPa）就是在測量細胞對於缺水狀態的容忍度，水勢越負，葉片越是處在缺水的狀態。
在清晨以前，通常 𝛙L 會與土壤的水勢相當，但也有研究指出由於夜間的蒸散作用、木質部裡出現氣泡與滲透液的累積，𝛙L 會比土壤水勢再負一些。待至天曉，蒸散作用開始，𝛙L 便會漸漸降低，直到最熱最乾的中午來臨。而在乾季時的中午時分，正是植物在一年中遭遇到最乾旱的時刻，測量的 𝛙L 通常是植物在一年中最低的值，此值便可代表植物所會遇到最嚴酷的乾旱逆境。
- 葉片可口度（Palatability）：
儘管植物、食草動物以及兩者交互作用的有很高的變異性與多樣性，植物中彼此都有的化合物與廣泛之食草動物（generalist herbivores）的交互作用還是或多或少能夠預測。葉片可口度能夠視作為許多其它葉片特徵整合下的結果。另外，葉片可口度與落葉分解率之間呈現正相關，原因是兩者之間有相同的特徵，例如營養價值低、高濃度的次級代謝物和單寧。
葉片可口度的測定，可以在餵食盤上隨機擺放不同植物物種的葉片，並把食草動物隨機擺設在餵食盤，紀錄不同物種被食的葉片面積比例。
- 枯落物分解率：
植物物種對於枯落物分解率有非常大的影響，它們製造葉片、枝條、根系的過程都會左右往後被分解的容易程度。另外，在森林尺度下，枯落物的分解也會大大地受到物種組成的改變而改變（物種組成的改變原因可以是氣候變遷、土地利用改變或演替）。
對於分解枯落物的微生物來說，這些枯落物就是個巨大的物體，它的物理結構與與成分組成會大大的影響到分解枯落物的難易度，若組成的結構緊密複雜，化合物難以分解，則枯落物分解率就會很慢，因此，枯落物分解率可以視作為由多種葉片結構與化學形質整合影響而成的結果。
枯落物的分解率常常會與 LDMC、葉片物理強度、氮含量、磷含量、單寧含量、含量、SLA、葉片pH值、以及那些常被植物利用的陽離子含量（base-cation）有關。
