科學家就是一群沒事找事做的人們，舉個例子，哪個到台北來玩的遊客會問為什麼台北101有101層樓？又有誰會好奇人有十根手指的原因？
但這就是很多生態學家好奇的事情：為什麼地球上有這麼多生物？為何不是再多一點？還是少一點才比較合理？而事實證明，這問題並不如想像中莫須有，其背後隱含的機制和推測其實頗引人思考。
Hutchinson 在 1959 年寫了十幾頁的文章來解釋生物多樣性的形成機制後，開啟大家研究這個議題的興致，而 Paine 也是當中的一份子，他提到掠食者的存在，可以避免獵物間有過度的物種競爭，導致弱者滅絕，進而降低生物多樣性。的確，跟我們想像中的一樣……後續也有許多學者針對此論述進行驗證。Paine 和 Lubchenco 也不落人後，分別在 1966 年與 1978 年發表他們在潮間帶的實驗（有沒有人覺得英文名字真的超難記……），而我們就來講 Lubchenco 的研究。
故事發生的地點在美國的新英格蘭地區（New England），科普一下地理的部分，他指的是美國東北部六個州的位置，歷史上是地理大發現時期，大英帝國在美國勢力最早觸及的地區，也是後續第一個有意識要從英國獨立的地區。但回到它的潮間帶生態，在美國似乎沒有顯著的特別之處，但卻是受到外來種入侵影響甚巨的地區，並且由於 Paine 和 Lubchenco 的研究實在是太有名了，因此也算是生態學上非常重要地點之一。而潮間帶的長相其實有很多種，只要是漲潮時會在海裡，退潮時會變陸地的地方都可以潮間帶，因次它可以是泥灘、岩礁、礫石等樣貌，Lubchenco 選擇的便是岩礁類型的潮間帶，英文是 rocky intertidal zone。
新英格蘭地區潮間帶有種來自歐洲的強勢入侵種，叫做厚殼玉黍螺（Littorina littorea，簡稱 L螺），是歐洲人愛吃的食物，因而被引進美國（但除了人為引進外，厚殼玉黍螺早在 8000 多年前就意外度洋來到美國），自1937年被記錄到零星分佈以來，已經對當地的藻類相造成很大衝擊。但它也不是什麼藻類都吃，那些太硬的，味道奇怪的都不會被看在眼裡，除非食物匱乏。而我們的主角藻類之一，皺葉角叉菜（Chondrus crispus，稱之「難吃 C 菜」），便是被螺們唾棄的藻類之一。相反地，潮間帶裡其他可口的藻類就成為螺們的盤中飧（許多是單年生的藻類，質地較軟嫩），例如我們的另個主角 Enteromorpha（腸滸苔，稱之「可口 E 苔」）。以上，就是我們今天的主角了！
L螺是掠食者，喜歡吃可口 E 苔，討厭難吃 C 菜
好的！介紹完卡司陣容後，回到我們要探討的主題：為何地球上能有這麼多種生物？Paine 在 1966 年的論文裡是這麼說的：“Local species diversity is directly related to the efficiency with which predators prevent the monopolization of the major environmental requisites by one species.” 也就是上一段提到，掠食者可以減弱獵物間的互相殘殺，而讓更多物種可以在同個棲地共存。但光是這句話，就有兩個敘述值得檢視：
(1) 掠食者真的對獵物的多樣性有影響嗎？
(2) 如果真的有影響，掠食者會增加多樣性，還是減少多樣性？
關於第一個問題，我們已經清楚看到潮間帶的 L 螺們會取食藻類作為食物，一旦藻類被吃掉，族群個體量就會下降，再吃更多一些甚至導致當地滅絕。更難過的是 L 螺們又會挑食，只喜歡吃可口 E 苔，不吃難吃 C 菜，因此合理推斷，當有兩個都有相同比例的可口 E 苔與難吃 C 菜的水池，如果在其中一個池子裡加入 L 螺，可口 E 苔會慢慢被吃掉，到最後不是剩很少，就是完全消失。
被 Lubchenco 選中作為實驗的三個池子裡，原本有著滿滿的難吃 C 菜和 L 螺（有種挑食小孩的餐桌上只剩不愛吃的食物的既視感），為了實驗， Lubchenco 擔任 L 螺的服侍者，把其中一池的難吃 C 菜，全換成可口 E 苔和一些好吃單年生藻類，還把其中一池的 L 螺通通移到可口 E 苔池中（真是幸福）。所以我們就有三個池子：
(1) L 螺 + 難吃 C 菜（還是有少得可憐的可口 E 苔）
(2) L 螺 + 可口 E 苔（還是有少得可憐的 難吃 C 菜）
(3) 只有難吃 C 菜（還是有少得可憐的可口 E 苔）
講到這裡，大家也可以猜一下在一年半後，這三個水池會發生什麼事情？
（中場休息期間，先來點唱青峰黑輪說）
好了，預知黑輪說後事如何，請自行收尋youtube，總之現在就當作一年半過去了，結論是：
(1) L 螺 + 難吃 C 菜：完全沒變。
(2) L 螺 + 可口 E 苔：可口 E 苔被吃光，難吃 C 菜長回來了。
(3) 只有難吃 C 菜（還是有少得可憐的可口 E 苔）：可口 E 苔變成最多的。
其實可口 E 苔因為本身長得快，在水池裡馬上可覆蓋過難吃 C 菜，如果沒有 L 螺的話，或許可口 E 苔數量會再多一些。可見 L 螺對潮間帶的生態影響多大！
小結
沒有 L 螺時，可口 E 苔佔據整個水池；很多 L 螺時，難吃 C 菜卻取而代之。那們想像一下，當池水中的 L 螺不多不少時，他便可以控制住可口 E 苔對難吃 C 菜的壓迫，卻又不會把可口 E 苔吃完，就可以在同個池子看到兩個物種共存了（怎麼感覺是恐怖平衡……）。
但，事情總是沒想像中簡單，關於 Lubchenco 的研究，還有下一個轉折…
參考文獻：
Paine, R.T. (1966). Food Web Complexity and Species Diversity. The American Naturalist, 100, 65 - 75.
Lubchenco, J. (1978). Plant Species Diversity in a Marine Intertidal Community: Importance of Herbivore Food Preference and Algal Competitive Abilities. The American Naturalist, 112, 23–39.
Observations are made on competition for space by sponges and by the compound ascidian, Botryllus schlosseri, and on other aspects of the ecology of spongees in Hatteras Harbor. Expand
