【植物科學報你知】地形深深影響植物面對氣候變遷的變化
當植物面臨到氣候變遷，原棲地已不再適合生長，它們通常有兩種策略可以進行：它們可以選擇留在原地，增加對於環境的容忍力，以適應改變後的環境條件；或許選擇離開，藉由傳播（dispersal）來找到另一片適合自己的新棲地。
本篇文章整理自Graae, B.等研究者在 2017 年撰寫的概念性文章，我們會以地形異質度與環境變遷的程度，來探討植物在「族群」與「群集」尺度下，會有如何的改變，又會採取「留」還是「走」策略？
二、地形異質度（topographic complexity）：
地形異質度，即為地形的崎嶇程度，我們可以從兩個元素來剖析地形異質度：
地形異質度 = 破碎程度＋環境梯度
第一個是「環境梯度」，此處主要討論地形能夠創造出的溫度範圍。例如，在平坦的平原上，每個小地區間的溫度差異不會很大，但若是在有高低起伏的丘陵或山地，在較高的山頂通常就比山下冷。
第二個則是「棲地的破碎程度」，意即是否相同溫度條件的小地區都集中在一起。若相同溫度條件的小地區非常分散，就代表地表很破碎，這樣的地形分佈對於生長環境很挑剔的物種來說可能比較不利，因為它們能夠生存的棲地又小又碎，每個棲地的族群量小，在環境變動中便容易滅絕；但也可能因為棲地間的距離變小，使得棲地間的交流能夠更頻繁，反而降低他們的滅絕率（但也要物種的平均傳播距離比棲地的距離遠才有用），甚至當棲地極度破碎到一定的程度，讓棲地間的距離小到完全阻擋不了族群傳播時，反而能在同一地點中創造出不同卻又不會互相阻隔的棲地，讓不同生態棲位的植物共存共榮。如此說來，族群反倒會蒙受中等破碎的棲地之害。
要判定物種在兩個一來一往的機制作用下，如何得到最適合的地形異質度來取得平衡，就需要進一步的研究才會知曉了，一般來說，個體小、傳播能力高的物種對於棲地破碎化比較不敏感。
地形異質度能以極為不同的空間尺度來左右棲地的環境條件，可以小至住家後院的凹凸起伏，也可大致橫斷山脈的層巒疊翠。在缺乏樹木生長的極地與高山植群帶，低矮的植物更容易受到地形異質度的影響，不只因為在上述兩個地區的地形異質度通常較大，也因為植物的生長更容易因低溫困境而受到限制。低溫不只有直接侷限住植物的理想生態棲位（fundamental niche），它也能限制養分的分解循環、水資源含量、種子的傳播以及植食動物、病原體、授粉者的數量。甚至，人類的活動也能夠間接地影響植物的繁衍。以下的討論，便以地形異質度所建立起溫度棲位（thermal niche concept）來探討以下問題。
溫度棲位：
每種植物都有自己適合生長的溫度條件，目前已經有許多文獻討論溫度對於物種分佈（species distribution）的影響，他們大多都是使用大尺度的氣溫條件（由於氣溫常常是受到大氣團等較大空間範圍的因子所影響，因此我們認為氣溫是代表的是較大尺度的環境狀態）來模擬樹木的分佈狀況，大多都獲得不錯的結果。然而，對於較低矮的植物來說，它們感知到的是較小尺度的溫度（這個溫度會受到微地形、植物組成、土壤濕度、以及植物與地表的距離所影響，因此被視為是受到小尺度環境因子影響的溫度狀態），若單純以氣溫來探討低矮植物的分佈狀況，便顯得不夠精細。
在高寒植物的生長季時，微氣候因為受到微地形、植物組成、土壤濕度、以及植物與地表的距離的影響，讓它們感受到的溫度與氣溫有所落差；而在冬天時，雪是高寒地區的常客，降雪也會藉由微地形、植物組成、以及植物與地表的距離等因子來影響植物感受到的溫度。
除此之外，溫度會以多重面向來影響植物的生長，例如極端的溫度（高溫/低溫）常使植物生理功能混亂，因此常常與植物的死亡事件有關連。而平均溫度，則與植物生長的策略有關。
綜合上述所說，要用溫度棲位來推估物種的分佈，需要考量的面向其實很多。
三、地形異質度對「族群」生存的影響：
在均質的地景中面對氣候變遷時，植物通常缺乏極長距離的傳播能力，逃離原來的地景成為不大可行的方法，因此它們較可能選擇「留」的策略來適應改變中的棲地（可能是增加自身對於環境的容忍力，或是族群中已有些能夠適應新環境的小族群），而且由於其它植物也同樣難以跨越長距離傳播至此，若植物得以在新環境中存活，則它們被競爭掉的機會就變得渺小了。這些植物的實際生態棲位（realised niche）也有可能因為它們的競爭物種在環境變化中遭到淘汰後而擴大，進而增加該物種在原地景存活的機率。
在異質的地景中面對氣候變遷時，植物在氣候改變後較容易在地景內找到另一塊適合的生育地，因此植物傳播能力重要性就顯得較低，並且若該地景的破碎程度越高，植物只需要遷徙更短的距離就能找到潛在的適合棲地，它們所需的傳播能力就隨之下降。但仍然有些物種會在該地景中滅絕，可能的原因是：
1. 變遷後適合該物種生存的棲地過小，無法支撐整個族群。
2. 植物的傳播能力真的太低，低到無法到達適合的生育地。
3. 這片地景中再也沒有適合的生育地。
另外，如果地景中能夠創造出的溫度範圍很廣，在更劇烈的氣候變遷來臨時，也能提供更多不同的溫度棲位，當中的植物便更容易在同一片地景中找到適合生存的新地點。
順帶一提，在瞬息萬變的氣候改變下，長生命週期的物種通常奪取棲地能力較低，難以與其它物種競爭新的棲地，因此對它們而言，演化出較高的環境容忍力是更重要的課題。
另外，能夠適應廣泛環境的植物，在遭遇環境變遷的時後有更大的天擇優勢，它們可以藉由改變植株型態（例如改變葉片大小、植株高度等）讓自己更有彈性地生存在各種地方。傳播能力越強的植物或是能夠藉由休眠來躲避環境逆境的植物，在天擇的壓力下也更容易存活下來。
總結來說，物種要能適應均質的地景不是需要極強的傳播能力，就是要有強大的環境容忍力，否則就只能等著被環境淘汰。反之，在異質的地景中，植物更能在變遷的環境中找到適合自己生存的新棲地，然而不可忽略的是，強大的傳播能力與環境容忍力仍然能讓植物在異質環境下有更好的適應力。
四、關聯群集的互動模式：
探討完地形異質度對「族群」生存的影響，在進入「群集」層級前，你必須先瞭解關聯群集以及關聯群集分佈動態的過程（請見以下解釋）。
關聯群集指的是一群藉由傳播（dispersal）產生互動關聯的群集，對於這些關聯族群的分佈動態，有四個不同的過程假說（彼此之間並非互斥）：
- 中性過程（Neutral processes，簡稱NP）：意即群集們在地景上的分佈純屬隨機，或是競爭過程緩慢到可以忽略競爭的存在，生物的生存能力與環境沒有作用。
- 斑塊動態模型（Patch dynamics models，簡稱PD）：這項假說的前提條件是，植物只能在「種間競爭力」與「遷徙力」間擇一發展，無法兩者兼顧。斑塊動態模型認為關聯族群的分佈動態會受到「種間競爭力」與「遷徙力」的影響，並且不同植物有不同的生存策略，因此與生物的生存能力有關，但並不論及環境的影響。
- 物種聚集模型（Species sorting models，簡稱SS）：物種聚集模型認為環境會決定群集的分佈，群集所處的是被動狀態。例如在寒冷的環境下，勢必會選出能夠適應寒冷環境的群集。
- 群集影響模型（Mass effects models，簡稱ME）：此過程建立在物種聚集模型之上，除了群集的分佈會被環境所選擇外，群集也可以藉由傳播的過程，存在於不大適合的環境中。在此過程假設中，群集也同樣具有主動的地位。
由於均質地景（破碎程度＋環境梯度）的環境條件都相同，因此環境因子沒有辦法在均質地景中有任何作用，因此群集動態只會受到 PD 與 NP 兩種作用的影響。
在有環境梯度，但棲地沒有破碎的情形下，相同環境條件的棲地各自連成一片，物種的傳播能力不會發揮太大的效用（植物不需要跨越不適合它生長的棲地來到另一個合適的棲地），因此主要是環境條件會決定哪些物種能否生存，群集動態受到 SS 的影響便會很大，且環境梯度越大，SS 的影響程度便會加劇。
但若棲地有破碎，則植物們需要跨越不適合它生長的棲地以找到另一個合適的棲地，此時物種自身的傳播能力便很重要，因此 MD 與 PD 的策略便會略顯重要（MD 與 PD 有將物種傳播能力考量進去）。但隨著棲地更趨破碎，棲地與棲地間的距離越來越近，待至距離小到能夠忽略，讓植物能夠通暢地在棲地間傳播時，這些棲地便可視作彼此相連，又再度回到沒有破碎的狀態，但與均質地景不同的是，在這個地景中仍然存在不同的環境條件，宛如沒有交集的平行環境共存在同一個地點下。
五、地形異質度對「群集」動態的影響：
在均質地景中，活不下來的物種盡力拖延族群衰退的時間，活得了的在等待它們衰退
在均質地景中，若氣候變遷後的氣候條件還能夠支持大部分植物的生長，則地景中的群集物種組成大致上不會改變，但對於更能適應新環境的物種來說，它們的實際棲位會因其它物種的適應力低落而漸漸擴張，對新環境適應較差的物種的實際棲位則會因為競爭的關係而縮小。
若氣候變遷後的氣候條件大到許多植物都無法生存，則適應不良的物種會漸漸滅絕，其餘適應良好的物種則一點一滴佔據它們的棲位，但適應不良的物種能夠採取一些生存策略來苟延殘喘（例如植物平時能夠暗地儲備能量，等到外在環境變成最適合生長的狀態時一次釋放，以增加自己的存活率，這樣的策略稱為儲存效應，storage effect），讓滅絕的過程變得非常緩慢，因此在存活的物種完全佔據它們的棲位前，這些空閒的棲位就成為入侵種入侵的完美環境。
因此，在均質地景下，雖然環境變化會對地景內的所有地區造成徹底的變化，群集變化與滅絕的過程仍然是極為緩慢的，但若氣候變遷過於劇烈，物種流失的速度就會比異值地景來得快速。
在異質地景中，物種會找到另一片適合生存的新天地
反觀異質地景在氣候變遷下仍能提供多樣的棲地，因此地景內的物種不需要遷移到太遠的地方就能找到適合的新棲地，進而保留住更多的物種，而且環境梯度越大，能夠保存的物種較多。因此群集只要遷徙更短距離，就能抵達另一個棲地，反而，花更短的時間就能達到平衡。但同樣地，由於不同環境棲地間的距離很短，鄰近但非屬該棲地的植物也能夠輕易傳播到其它棲地中，這樣的過程（即 ME）會拖慢群集變化的速度。
六、除此之外……
除了上述討論關於氣候變遷對不同空間尺度（地景、地景內的小地區）與時間尺度（上述針對的是長時間尺度）對群集與族群分佈造成的影響外，還會有其它影響植群分佈的面向可以探討。
如果我們以較小時間尺度的事件來探討群集與族群的分佈動態，頻繁出現的極端事件（例如：乾旱、霜害等）以及季節性變化也會對植物造成影響。尤其真正危及植物生死的緊急狀況通常都是較小時間尺度的事件，這些事件對群集的影響有可能會大於氣候變遷所帶來的改變。
另外，頻繁的擾動（例如：火災、崩塌）會為地景帶來地形上的改變，進而改變受擾動地區的環境狀態，並且也會直接影響到群集的分佈（例如：坡地崩塌直接摧毀一片森林）。
最後，生物間的交互作用同樣也會對植物造成影響，它可以是幫助植物授粉與傳播，以增加傳播的能力，又或者是會降低植物的適應力，例如病蟲害會導致樹木死亡或生病。以上兩個例子只是交互作用的其中兩個面向，還有更複雜的交互關係會影響到族群與群集的分佈與適應力。
七、結論：
- 地形異質度 = 破碎程度＋環境梯度
- 植物生存能力 = 傳播能力 + 環境容忍力（這篇文章的討論假設）
- 在均質地景下面對氣候變遷，植物不得不「留在」原本的地方，盡量增加對環境的容忍力。
- 在異質地景下面對氣候變遷，植物能夠在地景內就能找到適合生存的新棲地。
- 在均質地景下面對氣候變遷，群集組成變化緩慢，但氣候變遷過於劇烈，物種流失速率會非常快速。
- 在均質地景下面對氣候變遷，群集組成變化較快，而在氣候變遷劇烈的情形下，它能夠保存更多種植物。
- 還有其他因子在影響族群與群集的分佈（生物交互作用、極端天氣、季節變化、擾動）
