隨著氣候變遷不斷加劇,極端的乾旱氣候越來越頻繁,不只是人類,植物們也正面對逐漸嚴重的環境威脅,究竟哪些植物可以在如此的變遷趨勢下佔優勢呢?
水分利用效率(WUE,Water Use Efficiency)一直是植物能否適應乾旱環境的重要指標,白話的意思為:「植物能夠用固定的水量,能夠固定多少的碳」,在缺水的環境下,只需少量的水就能有效率地固碳(光合作用速率高),植物就更有能力生存於此。
傳統測定 WUE 的方式為 WUE = A/E,即光合作用速率(A)與呼吸作用速率(E)的比值,但由於測量時所測到的 A 與 E 都是測量瞬間的數值,這種方式測得的 WUE 很容易受到環境因素的影響,不利於分析植物內在的水分利用效率。因此相較之下,碳穩定同位素便成為較適合的測量方式。
以碳穩定同位素測定 WUE 的過程由三個方程式建立而成。
算式 1:
Farquar 在進行大量研究後,歸納出 WUE 與二氧化碳濃度的關係:
WUE = (Ca-Ci)/1.6∆W
其中 Ca 為大氣中 CO2 濃度,Ci 為植物組織內 CO2 濃度,∆W 則是葉片內外的水氣壓差。通常葉片內部的水氣壓會遠遠高於空氣中的水氣壓,∆W 越小,代表空氣溼度越高,植物更有本錢可以揮霍水分來行光合作用,WUE 理所當然會比較低。另外, CO2 與水氣的進出通道同樣是氣孔,Ci 越高,代表 CO2 從大氣擴散進葉片內部的量較多,也就代表水氣也更能從氣孔離開,WUE 也理所當然會比較低。
我們只需要知道 Ci ,就能知道植物的 WUE。
算式 2:
在大氣中有兩種穩定的碳同位素,分別是 C12 與 C13,在大氣中占有比例分別為 98.89% 與 1.11%,雖然兩者的大同小異,但植物行光合作用時卻會使用較多 C12,原因有二:
- 在 C12 與 C13 要進入氣孔時,由於 C12 比較輕,擴散速率較快,進入葉片內部的比例便會稍高一些。
- 光合作用酵素比較喜歡 C12。
這導致植物行光合作用固定 C12 與 C13 的比例,不會與它們在大氣中的含量相等,好像植物有辦法區辨 C12 與 C13 並選擇 C12 似的,而植物區辨 C12 與 C13 的能力就稱作 C13 的分辨力(∆C13),∆C13 滿足以下算式:
∆C13 = a + (b-a)Ci/Ca
其中 a 為氣孔對 C12 與 C13 的辨別率,約為 4.4 ‰,b 為光合作用酵素對 C12 與 C13 的辨別率,約為 27 ‰。當植物組織內 CO2 濃度(Ci)高,∆C13 理所當然高;當 Ci 低,代表 C 的總含量低,光合作用酵素沒辦法再特別挑選 C12 進行光合作用,∆C13 也就跟著降低。
我們只需要知道 ∆C13,就能知道 Ci。
算式 3:
最後,∆C13 又可以根據下列算式求得:
∆C13 = (𝛅C13a - 𝛅C13i)/(1+𝛅C13i)
其中 𝛅C13a 為在大氣中 C13 在碳元素中的含量,大約為 1.11%,𝛅C13i 為在葉片內 C13 在碳元素中的含量。
我們只需要知道 𝛅C13i,就能知道 ∆C13。
結論:
於是,我們只要在採集葉片後馬上停止代謝反應(曬乾或用微波爐使光合作用酵素失去作用),磨成粉末進行同位素分析,就可以測得 𝛅C13i,再藉由上述三個方程式,便可得出植物的 WUE。
並且由於測量的葉片是植物經由長時間製造而成,便不用擔心測得的數據只是植物在測量當下的數值了!